Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
6.3. Что за сетчаткой?
Loading...
Del curso dictado por Novosibirsk State University
Биосенсоры
32 calificaciones
Explore Related Videos
At Coursera, you will find the best lectures in the world. Here are some of our personalized recommendations for you
De la lección
Фоточувствительность. Часть 2
Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.
Conoce a los instructores
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] В
предыдущей лекции мы с вами оставили сетчатку на том, что активированные светом
фоторецепторные клетки передают сигнал дальше: биполярным и ганглиозным клеткам.
Ну что происходит там?
Во-первых, контакты фоторецепторных клеток с биполярными могут осуществляться
один в один, особенно в области желтого пятна.
Но вот на периферии сетчатки наблюдается конвергенция: одна
биполярная клетка контактирует уже с группой фоторецепторных клеток.
И получается, что на ее активацию влияет свет,
падающий на некоторую небольшую область сетчатки — у клетки есть рецептивное поле.
Синаптические взаимодействия в сложной сети рецептивных полей очень
трудно анализировать.
У одних клеток возникает ответ на появление света в центре
своего рецептивного поля — это так называемые ON-клетки,
у других — на выключение света в центре, это OFF-клетки.
Ну а периферия рецептивных полей обычно реагирует с противоположным знаком.
Сигнал от биполярных клеток поступает к ганглиозным клеткам.
Ганглиозные клетки очень разнообразны по своей морфологии, но по строению своих
рецептивных полей подобны биполярным — у них есть центр и периферия,
которые реагируют на включение и выключение света противоположно.
Если центр включился, то и периферия — это OFF-выключение.
То есть одни из них дают быстрые и короткие ответы на постоянное освещение,
а другие могут — долговременный ответ,
клетки могут отличаться размерами рецептивных полей и так далее.
Пути передачи сигналов от палочек и колбочек начинаются на разных ганглиозных
клетках, но существует множество модулирующих горизонтальных связей.
И есть и горизонтальные клетки,
и амакриновые клетки со своими синаптическими контактами.
Получается, что первичная обработка зрительной информации — она уже начинается
прямо в сетчатке глаза.
Иногда про сетчатку даже говорят, что это часть мозга, вынесенная на периферию.
Ну а если вспомнить, что связи между нервными клетками осуществляются с помощью
химических посредников — медиаторов, то есть неспешно, там нет моментального
переключения, зато есть конкуренция за клеточный ответ: один тормозит,
другой медиатор активирует, и как реагировать бедной клетке?
В общем, становится понятно, что сложностей в работе сетчатки
предостаточно, и далеко не все вопросы ее работы к настоящему времени прояснены.
Но вот зато пути зрительных сигналов в головной мозг хорошо изучены.
Аксоны ганглиозных клеток объединяются в зрительный нерв,
и сигналы направляются в центральную нервную систему.
Причем зрительный нерв от правого и левого глаза соединяются и перекрещиваются,
они формируют так называемую хиазму.
В простейшем случае, как например у костистых рыб,
нервы образуют простой перекрест: нерв от левого глаза идет к правой половине мозга,
а от правого — к левой.
Но в большинстве случаев перекрест сложней.
Например, у млекопитающих перекрест имеет полный или почти полный характер,
а у приматов большая часть волокон переходит на другую сторону,
а меньшая продолжает путь по той же стороне.
Так или иначе,
информация от левого поля зрения поступает в правое полушарие и наоборот.
Аксоны ганглиозных клеток до хиазмы называются зрительным нервом,
а после перекреста и частичного объединения, пока они идут до наружного
коленчатого тела в таламусе, говорят о зрительном тракте.
В таламусе заканчивается очередной этап передачи информации.
Таламус — это, вообще, тот отдел центральной нервной системы,
которая отвечает за прием информации от органов чувств, ну разве что за
исключением обоняния: за обработку, за перенаправление к коре головного мозга.
В коленчатом теле у приматов несколько слоев клеток.
Некоторые слои получают сигналы от контрлатерального глаза,
а другие — от глаза с этой же стороны головы.
И уже по аксонам клеток таламуса сигналы будут направляться в зрительную кору,
еще ее называют стриарной.
Этот путь — не единственный, соединяющий сетчатку с центральной нервной системой,
хотя для млекопитающих, пожалуй, наиболее важный.
Но есть путь, который ведет и в верхние бугры четверохолмия (это ствол мозга),
и есть путь в эпифиз — шишковидное тело.
Вот бугры четверохолмия — это средний мозг,
— они получают и зрительную, и слуховую, и даже соматосенсорную информацию.
Их зрительная карта, вот в верхних буграх, формируется частично входом из сетчатки,
а частично из зрительной коры.
Ядра верхних бугров тоже имеют слоистое строение и участвуют в
осуществлении безусловных рефлексов в ответ на зрительное раздражение.
Они координируют движения туловища, мимические реакции,
движения глаз, головы и так далее в ответ на зрительные стимулы,
например, синхронный поворот головы и глаз.
Первичная зрительная кора — это, пожалуй,
самая важная область при обработки зрительной информации,
она находится в задней части затылочной доли, это стенки шпорной борозды.
И это наиболее древняя область коры головного мозга из тех,
которые связаны со зрением.
Приспособлена для обработки информации о статических и движущихся объектах,
а в особенности для распознавания простых образов.
Ну мы помним, что зрительная кора левого полушария получает сигналы из правой
половины зрения, и наоборот.
Среднее число нейронов у взрослого человека — около 140
миллионов в этой коре в каждом полушарии.
Кора подразделяется на 6 горизонтальных слоев,
и они различаются и по строению образующих их нейронов, и функционально.
И наибольшее количество волокон из латеральных коленчатых тел таламуса
подходит именно к четвертому слою.
Сетчатка представлена в сенсорной коре неизоморфной картой,
то есть вот для желтого пятна (участка наиболее хорошего зрения) участки больше,
для периферических областей — участки меньше.
Первичная зрительная кора очень пластична, так же, как и соматосенсорная
— она способна перестраиваться под действием факторов окружающей среды.
Правда, пластичность ее ограничена критическим периодом — временем,
когда мозг претерпевает быстрое созревание.
Критические периоды, разумеется, видоспецифичны.
Вот у человека это около 18 месяцев развития, а у котят — это только 6 недель.
Котята вообще рождаются слепыми и до 10-го дня ничего не видят.
Еще пару недель они видят плохо,
и четкой такой зрительной-моторной координации у них не наблюдается.
Ну а вместе со слаборазвитой мускулатурой это обеспечивает невозможность котенку
удрать слишком далеко.
И только после установления зрительно-моторной координации,
уже когда котенок начинает играть, изображая взрослого кота,
вот тогда кора приобретает свою высокоорганизованную структуру.
Вторичная зрительная кора находится рядом с первичной,
и это уже следующий этап в обработке зрительной информации.
Здесь происходит опознание, осмысливание зрительных ощущений,
что уже лежит в основе процесса восприятия.
А дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией
от других сенсорных систем происходит в ассоциативных третичных
полях коры — в нижнетеменных областей.
Кроме того, информация направляется и в другие части мозга,
включая промежуточный мозг и базальные ядра.
У животных с высокоразвитым зрением очень значительная часть мозга так или
иначе вовлечена в процессы оценки именно зрительной информации.
А вот у приматов одна из наиболее важных особенностей зрительной коры — это
способность распознавать лица.
Очень многое держится на способности узнавать и помнить других индивидов,
поэтому неудивительно вообще, что у человека,
у приматов имеет большая область мозга, связанная с распознаванием лиц.
Она локализована в нижнемедиальной части затылочно-височной доли,
и распознавание сложных объектов и образов — это результат активности
сложноорганизованной популяции клеток в этом участке.
А утрата способности распознавать лица у человека называется прозопагнозия.
Она может быть вызвана травмой, опухолью, сосудистыми нарушениями, и при этом
человек не узнает знакомые лица, даже собственное отражение в зеркале,
но легко может определить одинаковы два или нет.
И может узнать человека по голосу, по поведению, и тем не менее вот такая вот,
такой дефект — он ведет к социальной инвалидности.
Представляет, в общем-то, собой ассоциативную агнозию — нарушения,
при котором зрительная информация не взаимодействует с информацией от других
сенсорных систем.
А иногда мозг обманывается и видит то, чего нет.
То есть, например, известно, что если сильно стукнуть по глазу, искры посыпятся.
И вот подобные ощущения — светящиеся точки, фигуры, появляющиеся сами по себе
в темноте — можно вызвать не только механическими стимулами,
а например, сильными магнитными полями, какими-то химическими веществами.
Вот эти зрительные ощущения называются фосфенами.
Мы не будем бить по глазу, даже если просто мы плотно закроем глаза,
то иногда видны цветные пятна и узоры.
Почему?
А это побочный эффект того, что мозгу приходится распознавать-то не только цвет,
но еще и яркость окружающих предметов.
Освещенность часто изменяется, но мы правильно определяем цвета и в дождливый
день, и в солнечный, и в самых разных условиях.
Если какой-то цвет слишком яркий, что-то освещено слишком сильно,
в мозге автоматически происходит вычитание лишней яркости, цвета.
И вот области, в которых происходила подстройка, мы и видим,
когда закрываем глаза.
Остаточное изображение появится и с открытыми глазами после фиксации взгляда
на каком-либо объекте, например на источнике яркого света.
Посмотрите на лампочку в течение минуты, и будет виден след изображение,
даже если сам объект уже исчез из поля зрения.
Продолжительное рассматривание даже просто цветной фигуры
вызывает остаточное изображение, правда, комплементарного цвета.
Вот если сосредоточиться на крестике в середине из одного кружков слева секунд на
20, а затем переместить взгляд на крестик в середине серого квадрата,
и вы увидите круг противоположного цвета, то есть вместо красного — зеленый,
вместо синего — желтый.
А остаточное изображение может быть двух типов: отрицательным, негативным,
или положительным, позитивным.
Отрицательное возникает тогда, когда фоторецепторы глаза адаптируются к
сильному возбуждению, и тогда они теряют чувствительность.
И это происходит потому, что длительная стимуляция в конце концов исчерпает запас
фотопигментов, и можно заметить такое явление при переходе от яркого окружения к
тусклому, вот если в яркий какой-нибудь, снежный день зайти в помещение.
А положительное остаточное изображение вызывает только очень яркие стимулы,
такие как солнечный свет или яркая лампа, а после положительного быстренько
появляются отрицательные остаточные наблюдения.
Остаточные изображения, в общем-то, исчезают при движениях глаз, возникают
снова при остановке, и заметно, что они существуют в определенном месте сетчатки,
так как их пространственное положение меняется со сменой направления взгляда.
Кроме остаточных изображений, можно увидеть и другие несуществующие объекты.
Вот есть явление оптической радиации: если смотреть на такое изображение, состоящее
из светлых и темных областей, то свет от ярко освещенных участков как бы перетекает
на темные, и на пересечении белых линий видны хорошо мерцающие темные точки.
На самом деле, этих точек на существует.
А еще восприятие цвета существенно зависит от фона, Одинаковые цвета на разном
фоне воспринимаются как разные, даже если находятся близко и видны одновременно.
Вот верхний квадрат и кружок в нем кажутся темнее, чем нижние,
и две зверюшки на рисунке тоже обладают одинаковой
расцветкой.
Explora nuestro catálogo
Inscríbete de manera gratuita y obtén recomendaciones personalizadas, actualizaciones y ofertas.
Coursera brinda acceso universal a la mejor educación del mundo, al asociarse con las mejores universidades y organizaciones, para ofrecer cursos en línea.
© 2019 Coursera Inc. Todos los derechos reservados.
