Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
6.3. Что за сетчаткой?
Loading...
Del curso dictado por Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 calificaciones
De la lección
Фоточувствительность. Часть 2
Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.
Conoce a los instructores
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] В
предыдущей лекции мы с вами оставили сетчатку на том, что активированные светом
фоторецепторные клетки передают сигнал дальше: биполярным и ганглиозным клеткам.
Ну что происходит там?
Во-первых, контакты фоторецепторных клеток с биполярными могут осуществляться
один в один, особенно в области желтого пятна.
Но вот на периферии сетчатки наблюдается конвергенция: одна
биполярная клетка контактирует уже с группой фоторецепторных клеток.
И получается, что на ее активацию влияет свет,
падающий на некоторую небольшую область сетчатки — у клетки есть рецептивное поле.
Синаптические взаимодействия в сложной сети рецептивных полей очень
трудно анализировать.
У одних клеток возникает ответ на появление света в центре
своего рецептивного поля — это так называемые ON-клетки,
у других — на выключение света в центре, это OFF-клетки.
Ну а периферия рецептивных полей обычно реагирует с противоположным знаком.
Сигнал от биполярных клеток поступает к ганглиозным клеткам.
Ганглиозные клетки очень разнообразны по своей морфологии, но по строению своих
рецептивных полей подобны биполярным — у них есть центр и периферия,
которые реагируют на включение и выключение света противоположно.
Если центр включился, то и периферия — это OFF-выключение.
То есть одни из них дают быстрые и короткие ответы на постоянное освещение,
а другие могут — долговременный ответ,
клетки могут отличаться размерами рецептивных полей и так далее.
Пути передачи сигналов от палочек и колбочек начинаются на разных ганглиозных
клетках, но существует множество модулирующих горизонтальных связей.
И есть и горизонтальные клетки,
и амакриновые клетки со своими синаптическими контактами.
Получается, что первичная обработка зрительной информации — она уже начинается
прямо в сетчатке глаза.
Иногда про сетчатку даже говорят, что это часть мозга, вынесенная на периферию.
Ну а если вспомнить, что связи между нервными клетками осуществляются с помощью
химических посредников — медиаторов, то есть неспешно, там нет моментального
переключения, зато есть конкуренция за клеточный ответ: один тормозит,
другой медиатор активирует, и как реагировать бедной клетке?
В общем, становится понятно, что сложностей в работе сетчатки
предостаточно, и далеко не все вопросы ее работы к настоящему времени прояснены.
Но вот зато пути зрительных сигналов в головной мозг хорошо изучены.
Аксоны ганглиозных клеток объединяются в зрительный нерв,
и сигналы направляются в центральную нервную систему.
Причем зрительный нерв от правого и левого глаза соединяются и перекрещиваются,
они формируют так называемую хиазму.
В простейшем случае, как например у костистых рыб,
нервы образуют простой перекрест: нерв от левого глаза идет к правой половине мозга,
а от правого — к левой.
Но в большинстве случаев перекрест сложней.
Например, у млекопитающих перекрест имеет полный или почти полный характер,
а у приматов большая часть волокон переходит на другую сторону,
а меньшая продолжает путь по той же стороне.
Так или иначе,
информация от левого поля зрения поступает в правое полушарие и наоборот.
Аксоны ганглиозных клеток до хиазмы называются зрительным нервом,
а после перекреста и частичного объединения, пока они идут до наружного
коленчатого тела в таламусе, говорят о зрительном тракте.
В таламусе заканчивается очередной этап передачи информации.
Таламус — это, вообще, тот отдел центральной нервной системы,
которая отвечает за прием информации от органов чувств, ну разве что за
исключением обоняния: за обработку, за перенаправление к коре головного мозга.
В коленчатом теле у приматов несколько слоев клеток.
Некоторые слои получают сигналы от контрлатерального глаза,
а другие — от глаза с этой же стороны головы.
И уже по аксонам клеток таламуса сигналы будут направляться в зрительную кору,
еще ее называют стриарной.
Этот путь — не единственный, соединяющий сетчатку с центральной нервной системой,
хотя для млекопитающих, пожалуй, наиболее важный.
Но есть путь, который ведет и в верхние бугры четверохолмия (это ствол мозга),
и есть путь в эпифиз — шишковидное тело.
Вот бугры четверохолмия — это средний мозг,
— они получают и зрительную, и слуховую, и даже соматосенсорную информацию.
Их зрительная карта, вот в верхних буграх, формируется частично входом из сетчатки,
а частично из зрительной коры.
Ядра верхних бугров тоже имеют слоистое строение и участвуют в
осуществлении безусловных рефлексов в ответ на зрительное раздражение.
Они координируют движения туловища, мимические реакции,
движения глаз, головы и так далее в ответ на зрительные стимулы,
например, синхронный поворот головы и глаз.
Первичная зрительная кора — это, пожалуй,
самая важная область при обработки зрительной информации,
она находится в задней части затылочной доли, это стенки шпорной борозды.
И это наиболее древняя область коры головного мозга из тех,
которые связаны со зрением.
Приспособлена для обработки информации о статических и движущихся объектах,
а в особенности для распознавания простых образов.
Ну мы помним, что зрительная кора левого полушария получает сигналы из правой
половины зрения, и наоборот.
Среднее число нейронов у взрослого человека — около 140
миллионов в этой коре в каждом полушарии.
Кора подразделяется на 6 горизонтальных слоев,
и они различаются и по строению образующих их нейронов, и функционально.
И наибольшее количество волокон из латеральных коленчатых тел таламуса
подходит именно к четвертому слою.
Сетчатка представлена в сенсорной коре неизоморфной картой,
то есть вот для желтого пятна (участка наиболее хорошего зрения) участки больше,
для периферических областей — участки меньше.
Первичная зрительная кора очень пластична, так же, как и соматосенсорная
— она способна перестраиваться под действием факторов окружающей среды.
Правда, пластичность ее ограничена критическим периодом — временем,
когда мозг претерпевает быстрое созревание.
Критические периоды, разумеется, видоспецифичны.
Вот у человека это около 18 месяцев развития, а у котят — это только 6 недель.
Котята вообще рождаются слепыми и до 10-го дня ничего не видят.
Еще пару недель они видят плохо,
и четкой такой зрительной-моторной координации у них не наблюдается.
Ну а вместе со слаборазвитой мускулатурой это обеспечивает невозможность котенку
удрать слишком далеко.
И только после установления зрительно-моторной координации,
уже когда котенок начинает играть, изображая взрослого кота,
вот тогда кора приобретает свою высокоорганизованную структуру.
Вторичная зрительная кора находится рядом с первичной,
и это уже следующий этап в обработке зрительной информации.
Здесь происходит опознание, осмысливание зрительных ощущений,
что уже лежит в основе процесса восприятия.
А дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией
от других сенсорных систем происходит в ассоциативных третичных
полях коры — в нижнетеменных областей.
Кроме того, информация направляется и в другие части мозга,
включая промежуточный мозг и базальные ядра.
У животных с высокоразвитым зрением очень значительная часть мозга так или
иначе вовлечена в процессы оценки именно зрительной информации.
А вот у приматов одна из наиболее важных особенностей зрительной коры — это
способность распознавать лица.
Очень многое держится на способности узнавать и помнить других индивидов,
поэтому неудивительно вообще, что у человека,
у приматов имеет большая область мозга, связанная с распознаванием лиц.
Она локализована в нижнемедиальной части затылочно-височной доли,
и распознавание сложных объектов и образов — это результат активности
сложноорганизованной популяции клеток в этом участке.
А утрата способности распознавать лица у человека называется прозопагнозия.
Она может быть вызвана травмой, опухолью, сосудистыми нарушениями, и при этом
человек не узнает знакомые лица, даже собственное отражение в зеркале,
но легко может определить одинаковы два или нет.
И может узнать человека по голосу, по поведению, и тем не менее вот такая вот,
такой дефект — он ведет к социальной инвалидности.
Представляет, в общем-то, собой ассоциативную агнозию — нарушения,
при котором зрительная информация не взаимодействует с информацией от других
сенсорных систем.
А иногда мозг обманывается и видит то, чего нет.
То есть, например, известно, что если сильно стукнуть по глазу, искры посыпятся.
И вот подобные ощущения — светящиеся точки, фигуры, появляющиеся сами по себе
в темноте — можно вызвать не только механическими стимулами,
а например, сильными магнитными полями, какими-то химическими веществами.
Вот эти зрительные ощущения называются фосфенами.
Мы не будем бить по глазу, даже если просто мы плотно закроем глаза,
то иногда видны цветные пятна и узоры.
Почему?
А это побочный эффект того, что мозгу приходится распознавать-то не только цвет,
но еще и яркость окружающих предметов.
Освещенность часто изменяется, но мы правильно определяем цвета и в дождливый
день, и в солнечный, и в самых разных условиях.
Если какой-то цвет слишком яркий, что-то освещено слишком сильно,
в мозге автоматически происходит вычитание лишней яркости, цвета.
И вот области, в которых происходила подстройка, мы и видим,
когда закрываем глаза.
Остаточное изображение появится и с открытыми глазами после фиксации взгляда
на каком-либо объекте, например на источнике яркого света.
Посмотрите на лампочку в течение минуты, и будет виден след изображение,
даже если сам объект уже исчез из поля зрения.
Продолжительное рассматривание даже просто цветной фигуры
вызывает остаточное изображение, правда, комплементарного цвета.
Вот если сосредоточиться на крестике в середине из одного кружков слева секунд на
20, а затем переместить взгляд на крестик в середине серого квадрата,
и вы увидите круг противоположного цвета, то есть вместо красного — зеленый,
вместо синего — желтый.
А остаточное изображение может быть двух типов: отрицательным, негативным,
или положительным, позитивным.
Отрицательное возникает тогда, когда фоторецепторы глаза адаптируются к
сильному возбуждению, и тогда они теряют чувствительность.
И это происходит потому, что длительная стимуляция в конце концов исчерпает запас
фотопигментов, и можно заметить такое явление при переходе от яркого окружения к
тусклому, вот если в яркий какой-нибудь, снежный день зайти в помещение.
А положительное остаточное изображение вызывает только очень яркие стимулы,
такие как солнечный свет или яркая лампа, а после положительного быстренько
появляются отрицательные остаточные наблюдения.
Остаточные изображения, в общем-то, исчезают при движениях глаз, возникают
снова при остановке, и заметно, что они существуют в определенном месте сетчатки,
так как их пространственное положение меняется со сменой направления взгляда.
Кроме остаточных изображений, можно увидеть и другие несуществующие объекты.
Вот есть явление оптической радиации: если смотреть на такое изображение, состоящее
из светлых и темных областей, то свет от ярко освещенных участков как бы перетекает
на темные, и на пересечении белых линий видны хорошо мерцающие темные точки.
На самом деле, этих точек на существует.
А еще восприятие цвета существенно зависит от фона, Одинаковые цвета на разном
фоне воспринимаются как разные, даже если находятся близко и видны одновременно.
Вот верхний квадрат и кружок в нем кажутся темнее, чем нижние,
и две зверюшки на рисунке тоже обладают одинаковой
расцветкой.
Explora nuestro catálogo
Inscríbete de manera gratuita y obtén recomendaciones personalizadas, actualizaciones y ofertas.
Coursera brinda acceso universal a la mejor educación del mundo, al asociarse con las mejores universidades y organizaciones, para ofrecer cursos en línea.
© 2018 Coursera Inc. Todos los derechos reservados.
