[МУЗЫКАЛЬНАЯ_ЗАСТАВКА] [МУЗЫКАЛЬНАЯ_ЗАСТАВКА] [МУЗЫКАЛЬНАЯ_ЗАСТАВКА] [МУЗЫКАЛЬНАЯ_ЗАСТАВКА] По степени изменения мутации принято делить на 3 группы. Самые крупные перестройки называются геномными, они затрагивают целые хромосомы и даже полностью наборы хромосом. Перестройки, касающиеся структуры отдельных хромосом, называются хромосомными. И самые мелкие — генными или точковыми, соответственно, мутациями называют изменения последовательности нуклеотидов в пределах одного гена. Но сейчас у нас с вами речь пойдет именно о геномных мутациях. К ним относятся разнообразные изменения, касающиеся числа хромосом. Во-первых, полиплоидия — кратное изменение гаплоидных наборов хромосом, или анеуплоидия — изменение кариотипа, при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору. Полиплоидные клетки имеют хромосомный набор в 3n, 4n, иногда даже больше. Они возникают, если при делении клетки, допустим, во время митоза, нарушено веретено деления. Веретено деления можно разрушить разными веществами. Вот одно из них — довольно известный алкалоид колхицин, блокирующий образование микротрубочек этого веретена, добывают из довольно симпатичного растения — безвременника осенний. Если веретено деления разрушено, то расхождение хромосом не происходит, и все хромосомы, оба набора, достаются только одной дочерней клетке. Впрочем, полиплоидные клетки могут возникать, даже если происходит деление ядра без деления самого тела клетки. Вот это явление наблюдается очень часто при так называемой частичной полиплоидии, когда в организме полиплоидны только часть клеток, например, у млекопитающих такие полиплоидные клетки часто наблюдаются в печени, в сердце, среди пигментных клеток. Полиплоидность позволяет клеткам более интенсивно производить синтез белка, и обычно такие клетки обладают более крупными размерами. Если же все-таки в организме все клетки являются полиплоидными, то такое явление называется генеративной полиплоидией. Если животные размножаются бесполым путем или партеногенетически, как, например, дождевые черви, то для них полиплоидия, генеративная полиплоидия, — довольно обычное явление, она ничему не препятствует. А вот у раздельнополых животных генеративная полиплоидия встречается существенно реже, но тем не менее примеры известны, допустим, кариотип рыжего таракана состоит только из 24-х хромосом, а кариотип черного таракана, более крупного, уже из 48-ми хромосом. Для шелкопряда, известного полезного сельскохозяйственного насекомого выведены полиплоидные формы. Полиплоидия характерна для карповых и лососевых рыб. Некоторые ящерицы, лягушки или тритоны проявляют генеративную... обладают генеративной полиплоидией в естественных условиях. Но поскольку у полиплоидов изменено соотношение половых хромосом и аутосом, то это затрудняет определение пола, и в результате, например у млекопитающих, полиплоиды маложизнеспособны и даже если случаются, то точно бесплодны. Среди растений генеративная полиплоидия обычное явление, поскольку там, во-первых, очень распространены способы бесполого размножения. Вот около 30 % всех цветковых растений являются полиплоидными. Для них характерны крупные растения, как и для всяких полиплоидных организмов, но избыток хромосом повышает устойчивость к болезням, к повреждающим воздействиям, например, к радиации. Если повредилась одна хромосома из набора, то вторая берет на себя ее функции, а таких хромосом там их целая пачка. Ну и, соответственно, можно наращивать биомассу и давать более крупные плоды. Вот среди сельскохозяйственных культур выделяют полиплоидные формы пшеницы, овса, свеклы и многих других растений. Группу видов, которые относятся к одному роду и в кариотипах которых нарастает число гаплоидных наборов, называют полиплоидным рядом. Вот он достаточно хорошо изучен на пшенице. Пшеница однозернянка несет 14 хромосом, и это диплоидный организм. А пшеница твердая уже тетраплоид, в ней 28 хромосом в хромосомном наборе. А хлебная пшеница — это гексаплоид, у нее в наборе 42 хромосомы. Полиплоидный хромосомный набор может сформироваться не только при увеличении собственных хромосомных наборов организма, в таком случае его называют автополиплоидным, да? Но он может сформироваться, даже если объединяются разные хромосомные наборы при межвидовой гибридизации. И тогда говорят о появлении аллополиплоидов. Они могут появляться как искусственным путем, так, в общем-то, и естественным. Но самый известный искусственные аллополиплоид — это так называемый капустно-редечный гибрид. Он был получен в 20-х года прошлого века, значит, между капустой и редькой. И у того, и у другого организма 18 хромосом в диплоидном наборе, то есть каждая гамета несет 9 хромосом, и гибриды, в общем-то, образуются, успешно растут, но стерильны. Потому что, когда клетки гибридов пытаются вступить в мейоз, хромосомы из разных пар, из капустного набора, из редечного набора, не могут найти себе пару для конъюгации и все останавливается. А вот когда исследователю удалось соединить два удвоенных набора хромосом в одной клетке, и число хромосом в кариотипе этого гибрида уже стало равно 36-ти против 18-ти, то мейоз смог идти нормально — каждая хромосома находила себе пару, формировались гаметы, и эти гибриды были вполне фертильными. Капустно-редечный гибрид, конечно, сельскохозяйственного значения не имеет, имеет больше теоретическое значение. Но интересен сам факт возможности получения таких межвидовых гибридов. И у автополиплоидов возможно нарушение хода мейоза. Поскольку число хромосом в клетке существенно больше, чем диплоидный набор, допустим, 4n, то в ходе мейоза должны образоваться не биваленты, а целые квадриваленты — группы из 4-х хромосом. И они далеко не всегда могут удачно встретиться и правильно сформироваться, и тогда появляются, допустим, одна хромосома без пары и такая группа из 3-х хромосом или пара бивалентов вместо квадривалентов. И вот такие разнородные наборы приводят к тому, что хромосомы неправильно распределяются между дочерними клетками, а в результате появляются гаметы, которые дают нежизнеспособные организмы. Но вот у пшеницы аллополиплоиды очень хорошо изучены. Поскольку происхождение пшениц в природы связано именно с межвидовой гибридизацией, то там она прошла достаточно удачно — в один набор объединялись хромосомы от разных видов, но каждый из них принес, в общем-то, по 14 хромосом, и в результате геном одной из важнейших сельскохозяйственных культур — хлебной пшеницы, он гексаплоиден. Межвидовой гибрид между пшеницей и рожью — тритикале — был получен искусственным путем. От пшеницы он получил 14 хромосом, 14 хромосом от ржи, и в результате получился аллотетраплоид с двойным набором хромосом, равным 28 штук. Мейоз проходит нормально, гибрид вполне жизнеспособен, более того, соединил в себе замечательные свойства от каждой из культур. Он обладает повышенной морозостойкостью, даже больше чем у озимой пшеницы, тритикале устойчива к грибковым и вирусным инфекциям и малотребовательна к плодородию почвы. Большинство сортов культурных растений полиплоидны, это не только зерновые культуры, такие как пшеница, овес или вот гибрид тритикале, но и существует тетраплоидная гречиха, многие сорта картофеля полиплоидны, сахарная свекла, не говоря уже про многочисленные декоративные растения. Но иногда полиплоидия преподносит интересные сюрпризы, и причем даже там, где сначала, может быть, они не ожидались. Вот в 2008-м году был секвенирован геном ланцетника, примитивного хордового животного. Это небольшой геном, примерно в 6 раз меньше, чем у человека, но содержит почти столько же белок-кодирующих генов. Около трети генома составляют мобильные генетические элементы. Но самое главное, что анализ этого генома показал — расположение генов у ланцетников и всех последующих позвоночных, сохранило следы того исходного порядка, в котором они располагались в геноме последнего общего предка всех хордовых. Более того, каждая предковая хромосома превратилась в геноме человека в 4 сходных между собой группы участка. То есть где-то на ранних этапах эволюции позвоночных произошло учетверение генома (две последовательные дупликации). И среди генов, сохранившихся у потомков после дупликации, велика доля именно тех, которые участвуют: в регуляции транскрипции; в деятельности нервной системы; в передаче разнообразных сигналов; в регуляции эмбрионального развития. То есть получается, что полиплоидия у предков позвоночных стала предпосылкой для последующей успешной эволюции по пути усложнения. [БЕЗ_ЗВУКА] [БЕЗ_ЗВУКА]
